За счет деятельности азотфиксирующих бактерий в океан из атмосферы попадает за год около 140 миллионов тонн азота. Примерно такое же количество азота возвращается в атмосферу в результате осуществляемого другими бактериями процесса денитрификации — восстановления нитратов. Ранее предполагалось, что азотфиксация и денитрификация пространственно разобщены (к примеру, атмосферный азот, связанный в Северной Атлантике, возвращается в атмосферу на севере Индийского океана), но недавние исследования показали, что это не так. Азот связывается азотфиксаторами поблизости от тех мест, где он наиболее активно теряется в ходе денитрификации. Такие области выявлены, в частности, в Тихом океане и в Аравийском море.
|
Основную массу органического вещества в океане создает фитопланктон — микроскопические взвешенные в толще воды водоросли — и цианобактерии. За счет дальнейшего использования этого вещества существует в океане почти вся остальная жизнь. Однако распределение фитопланктона по акватории Мирового океана (такие карты сейчас получают с помощью спутников, дистанционно измеряющих концентрацию хлорофилла в поверхностных водах) крайне неравномерное. Огромные по площади области в тропических и субтропических районах характеризуются крайне низкой продуктивностью (рис. 1). Высокая же продукция (и биомасса) фитопланктона наблюдается только в Северной Атлантике, в северной части Тихого океана, в некоторых местах Южного океана (недалеко от Антарктиды), а также непосредственно около берегов всех континентов и в районах подъема глубинных вод — апвеллинга (upwelling). Основная причина крайне низкой продуктивности тропических вод — недостаточное количество азота и фосфора, элементов, абсолютно необходимых всем организмам.
Углерод, азот и фосфор соотносятся в веществе океанического планктона в среднем как 106 : 16 : 1. То есть. на 1 атом фосфора приходится 16 атомов азота и 106 атомов углерода. Это соотношение называют «соотношением Редфильда» (Redfield ratio) — по имени американского океанолога Альфреда Редфильда, выявившего его еще в 1930-х годах. «Соотношение Редфильда» — это удобная точка отсчета, позволяющая судить о том, какой конкретно элемент — азот или фосфор — ограничивает в том или ином месте развитие фитопланктона (углерод можно не принимать во внимание: его в океанической среде всегда более чем достаточно). Получив данные по концентрации растворенного в воде минерального, то есть пригодного для использования фитопланктоном, азота (обычно это NO3–) и фосфора (обычно PO43–), исследователи сравнивают их количественное отношение с соотношением Редфильда (то есть с тем, что в клетках). Если N : P > 16, то, скорее всего, фитопланктон ограничен нехваткой фосфора, если N : P < 16, то нехваткой азота.
В масштабах сотен тысяч и миллионов лет фитопланктон ограничен фосфором. Фосфор не образует газообразных соединений и перемещается с суши в океан с потоками воды. При мощных оледенениях, сопровождающихся сильными понижениями уровня океана, донные отложения (в которых постепенно накапливается фосфор, находившийся в толще воды) оказываются на суше, а их последующая эрозия ведет к возвращению дефицитного элемента в океан. Организмы практически не могут повлиять на геохимический круговорот фосфора — им остается только экономно распоряжаться тем, что им достанется.
|
С азотом ситуация иная. Этот элемент в молекулярной форме (N2) присутствует в атмосфере, где его доля достигает 80%. И хотя подавляющему большинству в таком виде он недоступен, существует группа бактерий, способных его потреблять и переводить в форму, пригодную для использования другими организмами. Фактически, вся жизнь на Земле существует за счет азота, связанного азотфиксирующими бактериями. В водной среде основные азотфиксаторы — это цианобактерии. За счет их деятельности океан поступает то количество атмосферного азота, которое соответствует доступному для фитопланктона фосфору. Иными словами, цианобактерии как бы «подстраивают» связывание азота под имеющийся фосфор. Когда же клетки планктонных организмов отмирают и разрушаются, то вода обогащается азотом и фосфором в соотношении Редфильда (N : P = 16 : 1).
Но возможности цианобактерий по «переделке» соотношения азота и фосфора в океане ограничены. Во-первых, азотфиксация — энергоемкий процесс: ведь нужно разорвать прочную тройную связь в молекуле N2. Цианобактерии используют для этого энергию света (они фототрофы и осуществляют нормальный фотосинтез) — соответственно, они могут жить только в верхних, хорошо освещенных слоях водной толщи, где порой образуют большие скопления (рис. 2). Во-вторых, всем азотфиксаторам в довольно большом количестве требуется железо — оно входит в состав нитрогеназы (nitrogenase), сложного ферментного комплекса, участвующего в разрыве тройной связи и переводящего N2 в NH3.
|