За счет деятельности азотфиксирующих бактерий в океан из атмосферы попадает за год около 140 миллионов тонн азота. Примерно такое же количество азота возвращается в атмосферу в результате осуществляемого другими бактериями процесса денитрификации — восстановления нитратов. Ранее предполагалось, что азотфиксация и денитрификация пространственно разобщены (к примеру, атмосферный азот, связанный в Северной Атлантике, возвращается в атмосферу на севере Индийского океана), но недавние исследования показали, что это не так. Азот связывается азотфиксаторами поблизости от тех мест, где он наиболее активно теряется в ходе денитрификации. Такие области выявлены, в частности, в Тихом океане и в Аравийском море.

Рис. 1. Распределение содержания хлорофилла в мг/м3 (среднегодовые данные для периода 1978–1986 гг.). Хорошо видно, что в центральных частях океана, в областях «центральных круговоротов» крайне мало фитопланктона. Эти области (показаны фиолетовым цветом) — по сути, настоящие «биологические пустыни», где развитие фитопланктона ограничено острой нехваткой биогенных элементов — азота и фосфора. Высоко-продуктивные районы (показаны зеленым и желтым) — это Северная Атлантика, северная часть Тихого океана, воды, примыкающие к Антарктиде, и прибрежные области. Рисунок с сайта marine.rutgers.edu

Основную массу органического вещества в океане создает фитопланктон — микроскопические взвешенные в толще воды водоросли — и цианобактерии. За счет дальнейшего использования этого вещества существует в океане почти вся остальная жизнь. Однако распределение фитопланктона по акватории Мирового океана (такие карты сейчас получают с помощью спутников, дистанционно измеряющих концентрацию хлорофилла в поверхностных водах) крайне неравномерное. Огромные по площади области в тропических и субтропических районах характеризуются крайне низкой продуктивностью (рис. 1). Высокая же продукция (и биомасса) фитопланктона наблюдается только в Северной Атлантике, в северной части Тихого океана, в некоторых местах Южного океана (недалеко от Антарктиды), а также непосредственно около берегов всех континентов и в районах подъема глубинных вод — апвеллинга (upwelling). Основная причина крайне низкой продуктивности тропических вод — недостаточное количество азота и фосфора, элементов, абсолютно необходимых всем организмам.

Углерод, азот и фосфор соотносятся в веществе океанического планктона в среднем как 106 : 16 : 1. То есть. на 1 атом фосфора приходится 16 атомов азота и 106 атомов углерода. Это соотношение называют «соотношением Редфильда» (Redfield ratio) — по имени американского океанолога Альфреда Редфильда, выявившего его еще в 1930-х годах. «Соотношение Редфильда» — это удобная точка отсчета, позволяющая судить о том, какой конкретно элемент — азот или фосфор — ограничивает в том или ином месте развитие фитопланктона (углерод можно не принимать во внимание: его в океанической среде всегда более чем достаточно). Получив данные по концентрации растворенного в воде минерального, то есть пригодного для использования фитопланктоном, азота (обычно это NO₃^–) и фосфора (обычно PO₄^3–), исследователи сравнивают их количественное отношение с соотношением Редфильда (то есть с тем, что в клетках). Если N : P > 16, то, скорее всего, фитопланктон ограничен нехваткой фосфора, если N : P < 16, то нехваткой азота.

В масштабах сотен тысяч и миллионов лет фитопланктон ограничен фосфором. Фосфор не образует газообразных соединений и перемещается с суши в океан с потоками воды. При мощных оледенениях, сопровождающихся сильными понижениями уровня океана, донные отложения (в которых постепенно накапливается фосфор, находившийся в толще воды) оказываются на суше, а их последующая эрозия ведет к возвращению дефицитного элемента в океан. Организмы практически не могут повлиять на геохимический круговорот фосфора — им остается только экономно распоряжаться тем, что им достанется.

Рис. 2. Это огромное, похожее на медузу, образование — сфотографированное из космоса скопление Trichodesmium — цианобактерий, играющих важную роль в связывании атмосферного азота в тропических областях. Снимок NASA сделан около Австралии (с сайта www.soes.soton.ac.uk)

С азотом ситуация иная. Этот элемент в молекулярной форме (N₂) присутствует в атмосфере, где его доля достигает 80%. И хотя подавляющему большинству в таком виде он недоступен, существует группа бактерий, способных его потреблять и переводить в форму, пригодную для использования другими организмами. Фактически, вся жизнь